Кислородная или окислительная энергетическая система

При непрерывном поступлении О2 в митохондрии мышечных клеток действует кислородная система энергопродукции (ресинтеза АТФ). При работах аэробного характера с повышением интенсивности (мощности) нагрузки увеличивается количество О2 , потребляемого мышцами в единицу времени. Поскольку между скоростью потребления О2  (л/мин) и мощностью работы (Вт) аэробного характера существует прямолинейная зависимость, интенсивность работы можно характеризовать скоростью потребления О2  При определенной, индивидуальной для каждого человека, нагрузке достигается максимально возможная для него скорость потребления О2  - максимальное потребление кислорода (МПК). Для физиологической оценки относительной мощности аэробной работы ее оценивают по относительной скорости потребления О2 , т.е. выраженному в процентах отношению скорости потребления О2  (л/мин) при выполнении данной работы к МПК. Для энергетического обеспечения мышечной работы кислородная система может в качестве субстратов окисления все основные питательные вещества  - углеводы (гликоген и глюкозу), жиры (жирные кислоты); белки (аминокислоты). Вклад последних  в энергообеспечение мал и практически не учитывается.  Соотношение между окислительными углеводами и жирами определяется относительной мощностью аэробной работы (% МПК): чем больше относительная мощность аэробной работы, тем больший вклад окисляемых углеводов и соответственно меньше вклад в энергообеспечение жиров. Во  время выполнения легкой работы при потреблении  О2   50 % МПК  (с предельной продолжительностью несколько часов) большая часть  энергии образуется за счет окисления  жиров. При выполнении более тяжелой работы (до 60 % от МПК), значительную часть энергопродукции обеспечивают углеводы. При работах близких к МПК, подавляющая часть аэробной энергопродукции идет за счет углеводов. Таким образом, при работе большой мощности основными энергетическими субстратами в работающих мышцах являются углеводы. Они расщепляются главным образом аэробно (окисляются) при работе продолжительностью до нескольких десятков минут и в значительной мере анаэробно (гликолитически) при менее продолжительной работе. Аэробное расщепление углеводов (гликогена и глюкозы) идет по тому же пути, что и при анаэробном гликолизе вплоть до образования  пировиноградной кислоты. В последнем случае из-за недостатка О2  пировиноградная кислота превращается (восстанавливается) в молочную кислоту. В аэробных условиях прировиноградная кислота не восстанавливается в Lа, а окисляется. При этом образуются конечные продукты окисления – СО2  и  Н2О. Мышечный гликоген является предпочтительным субстратом  окисления во время интенсивной мышечной работы. Скорость его расходования находится в прямой зависимости с относительной мощностью работы (% МПК) и в обратной связи с содержание в мышцах. Чем больше мощность работы (сила сокращения мышц), тем выше скорость расходования гликогена. До мощности работы в 70 % МПК гликоген подвергается главным образом аэробному  гликогенолизу. При более высоких нагрузках резко увеличивается скорость (доля) анаэробному гликогенолиза. При анаэробном гликогенолизе ресинтезирует в 13 раз меньше АТФ, чем при аэробном расщеплении гликогена. Это объясняет резкое повышение  скорости расходования гликогена при увеличении  мощности работы сверх 70 % МПК.  По мере уменьшения содержания гликогена  в мышцах  скорость его расходования снижается, а расходование глюколизы из крови – увеличивается.  Емкость кислородной системы, используемой в качестве субстрата окисления углеводов, составляет величину порядка 80 Моль Атор, или 800 ккал. Только за счет окисления доступных запасов углеводов нетренированный человек может пробежать 15 км. Другой важный субстрат кислородной системы жиры (липиды). Жиры обладают наибольшей энергетической емкостью из всех других мышечных источников энергии. 1 Моль АТФ - дает около 10 ккал; 1 Моль КРФ – около 10,5 ккал, 1 Моль глюкозы при анаэробном расщеплении около 50 ккал., при аэробном расщеплении (окислении) около 700 ккал., а 1 Моль жиров при окислении обеспечивает 2400 ккал. Запасы жиров в теле человека  от 10 до 30 % всего веса. При работе на уровне 50-70 % МПК вклад этого источника очень велик. Приблизительные подсчеты показали, что за счет окисления всех запасенных в теле жиров активная мышечная масса (20кг) ресинтезировать несколько тысяч молей АТФ. Эта величина характеризует огромную энергетическую емкость кислородной системы, использующей жиры в качестве субстрата окисления. В целом кислородная система, использующая как углеводы так и жиры, обладает наибольшей энергетической емкостью, во много тысяч раз преобладая емкость лактацидной и фосфагенной систем. Однако в этой системе углеводы на 10-13 % эффективнее, чем жиры. Если выполняется работа близкая к МПК, около максимальная аэробная, работа, она в большей степени лимитируется скоростью потребления О2.  В этом случае углеводы имеют преимущество перед жирами, т.к. для образования одного и того же количества энергии (АТФ) при окислении углеводов затрачивается меньшее количество О2 .  Особенно эффективно в этом случае окисление мышечного гликогена, имеющего большую энергетическую эффективность О2.  Наконец, общее количество энергии (АТФ), продуцируемое в единицу времени за счет окисления углеводов (особенно мышечного гликогена), вдвое больше, чем при окислении жиров.