Гликолитическая энергетическая система

В основе этой системы, обеспечивающей ресинтез АТФ и КрФ, лежит цепь химических реакций анаэробного характера расщепления гликогена (и глюкозы). В результате этих реакций образуется молочная кислота (лактацид). Совокупность этих реакций называется анаэробный гликогенолиз или гликолиз. В результате гликолиза освобождается энергия, которая расходуется на ресинтез АТФ. Энергетическими субстратами лактацидной  энергетической системы являются углеводы, главным образом гликоген, запасенный в мышечных клетках и в меньшей степени глюкоза.

Молекула гликогена

Молекула гликогена – это цепочка молекул глюкозы. При расщеплении молекулы гликогена от нее последовательно отщепляются молекулы глюкозы (глюкозные единицы). В мышечные клетки поступает также глюкоза из крови. В свою очередь в кровь она поступает из печени. Анаэробное расщепление гликогена в мышечных клетках (гликогенному) имеет энергетическое преимущество перед анаэробным расщеплением глюкозы (гликолиз) так как в первом случае при расщеплении одной глюкозной единицы выделяется энергия для образования 3х молекул АТФ, а во втором – только две. В результате гликогенолиза из каждой глюкозной единицы образуется две молекулы молочной кислоты. Анаэробный гликогенолиз разворачивается практически с начала мышечной работы, но достигает максимальной мощности ( наибольшей скорости образования La лишь через 30-40 сек. Поэтому наибольшие концентрации Za в мышцах  (и крови) обнаруживаются при работах которые продолжаются более 20-30 секунд. При более кратковременной работе роль лактацидной системы менее значима.

Лактацидная система мышц характеризуется большой мощностью, т.е. высокой скоростью энергообразования. При работах очень большой мощности, которые могут продолжаться лишь несколько десятков секунд, скорость расходования гликогена достигает 10 мМ глюк. ед/кг веса мышцы в минуту или около 0,2 г/мин. Образование каждой молекулы Lа из гликогена обеспечивает Ресинтез 3-х молекул АТФ. Мощность лактацидной системы в 1,5 раза выше, чем кислородной, но примерно в 3 раза ниже мощности фосфагенной. Лактацидная система играет решающую роль в энергообеспечении работ очень большой мощности, которые продолжаются от 20 сек до 1-2 мин и связаны с сильными мышечными сокращениями, требующими большой скорости расщепления  и, соответственно, ресинтеза АТФ (бег 200-800 м, плавание 50-200 м. и т.д.). По мере уменьшения мощности работы (увеличения продолжительности) роль лактацидной системы снижается. Лактацидная система функционирует тогда. Когда сокращающиеся мышцы испытывают недостаток в снабжении кислородом. Такие условия возникают не только при работах большой мощности, но и в самом начале любой работы, когда снабжение мышц О2  отстает от потребности в нем  (кислородный дефицит), а также при статическом сокращении мышц даже небольшой силы когда из-за внутреннего давления в мышцах резко ограничивается кровоснабжение, а следовательно, и обеспечение мышц О2   Образующаяся в процессе анаэробного гликогенолиза,  Lа медленно дифференцирует в кровь. Она накапливается в мышечных клетках, что ведет к сдвигу их активной реакции в кислую сторону. Накопление Lа вызывает угнетение вплоть до полного торможения активности ключевых гликолитических ферментов мышечных клеток, в частности фосфорилазы фосфоруктокиназы. В результате снижается скорость гликолиза (образование Lа) и количество энергии (АТФ), образующейся в единицу времени за счет лактацидной системы. Таким образом, скорость образования Lа в сокращающихся мышцах регулируется по принципу обратной отрицательной связиторможением  - конечным продуктом реакции:чем больше скорость накопления Lа, тем сильнее торможение, замедляющее анаэробный гликогенолиз (гликолиз). Поэтому емкость лактацидной системы в основном лимитируется не содержанием ее энергетических субстратов (углеводов мышечного гликогена и глюкозы крови), а количеством конечного продукта этой системы – Lа. Емкость лактацидной системы можно рассчитать по количеству Lа в мышцах. Максимальная концентрация Lа в мышцах нетренированных людей 250 мг/100 г или 2,5 /кг. В этом случае во всей массе активных мышц (20 кг) общее содержание Lа составит 50 г, а при учете ее молекулярного веса (90) – около 0,6 моль. При анаэробном расщеплении глюкозной единицы гликогена освобождается энергия, достаточная для ресинтеза 3 молекул АТФ. При этом образуется 2 молекулы Lа. Следовательно, при  образовании 0,6 моль Lа освобождается энергия, достаточная для ресинтеза 0,9 моль АТФ (около 9 ккал). Энергетическая емкость лактацидной системы примерно в 5 раза больше фосфагенной системы.